It is generally believed is that
"The Italic "1st declension" continues PIE feminine formations ("ā-stems") built with an invariable suffix *-eh2(-)" (Vine 2017: 755)
cf. Beekes 2011 proposal of an ablauting suffix *eh2(-) ~ *-h2(-)).
Weiss notes that
"Masculine nouns of the first declension that we find in Latin are largely personalizations of feminine abstracts" (p. 228),
cf. Klingenschmitt 1992 ("Die lateinische Nominalflexion" in O. Pangal and Th. Krisch (eds.), Latein und Indogermanisch: Akten des Kolloquiums der Indogermanischen Gesellschaft, Salzburg 23. - 26. September 1986. Innsbruck, 1992):
"Das Vorhandensein maskuliner ā-Stämme stellt eine nach grundsprachliche Neuerung dar. Die maskulinen ā-Stämme sind, soweit es sich um einheimische Elemente handelt, durch metonymischen Gebrauch ursprünglicher Feminina sekundär entstanden. So sind etwa * skrīfā- 'das Schreiben' oder alte Determinativkomposita wie * agro-kwolā- 'Feldbau' zur Bezeichnung der die betreffende Tätigkeit ausübenden Person verwendet worden, was dann eine Maskulinisierung dieser Wörter nach sich zog (lat. scrība m. 'Schreiber', agricola m. 'Bauer')" (p. 89).
Clackson adds that such nouns are mostly compound (Clackson 2011: 106), cf. advena, agricola, conviva, incola, or indigena. The only simplex native masculine noun is scriba. [will rewrite this section later, based on the discussion in Leumann 1977; this is more complicated than it seems]
Ernout 1952/2014 calls them formes archaïques (p. 12).
Leumann explains it with Greek influence, cf. "muss man die ersten lat. mask. Komposita auf -a als Nachbildung griechischer Muster auffasen" (p. 281). For collega, he proposes an ad-hoc explanation (*lega, from legatus)
Some other cases:
- Greek loans: nauta, poeta;
- Etruscan names: Caecina, Perpenna (Perperna), Sisenna, Spurinna (Leumann 1977: 279);
- loans of uncertain origin: verna 'house-slave;'
- Etruscan loans: cacula 'servant', sculna 'arbitrator', verpa 'male member' (Baldi 1999: 317).